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Metamonada
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top
Le mwbaMetamonadi, secondo la tassonomia classica, è un phylum di Protisti del sottoregno excavata. Secondo invece una tassonomia filogenetica, costituisce un regno del supergruppo excavata, sottodominio bikonta, dominio eukariota.cite-ref-1[1]
Sono tutti mwgwanaerobi e per lo più mwhasimbionti di animali. Alcune specie vivono nel tratto digerente delle mwhqtermiti, svolgendo un ruolo importante nella degradazione della mwhgcellulosa. Alcune forme sono parassite, comprese alcune che parassitano gli esseri umani, come mwhwTrichomonas e mwiaGiardia. I resti mitocondriali includono mitosomi e idrogenosomi, che producono idrogeno. Le cellule possono avere uno o due nuclei. Tutti i phylum condividono i caratteristici flagelli in gruppi di quattro, spesso associati ai nuclei. Il gruppo comprende circa 710 specie conosciute.cite-ref-adl2007-5-0[5]
Contents
• Gallería
• Note
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Caratteristiche
Sono organismi fagotrofi mwkqflagellati che si caratterizzano per la presenza, almeno ancestrale (poiché è stata secondariamente persa in alcuni gruppi), di una bocca o solco di alimentazione ventrale supportato da mwkgmicrotubuli, tipico degli excavata.
I membri di Fornicata presentano solitamente un solco di alimentazione o un tubo citofaringeo associato a ciascun cinetide (flagello). In Parabasalia, il solco di alimentazione è assente, ma si presume che si tratti di una perdita secondaria. Infine, in Preaxostyla il solco è assente in Oxymonadida, sebbene sia presente in Trimastix, un organismo strettamente correlato ai precedenti.
I membri di Fornicata presentano solitamente un solco di alimentazione o un tubo citofaringeo associato a ciascun cinetide (flagello). In Parabasalia, il solco di alimentazione è assente, ma si presume che si tratti di una perdita secondaria. Infine, in Preaxostyla il solco è assente in Oxymonadida, sebbene sia presente in Trimastix, un organismo strettamente correlato ai precedenti.
La caratteristica distintiva del gruppo, e ciò che li rende insoliti, è la mancanza di mitocondri. Un tempo erano considerati i più primitivi degli Eucarioti, essendosi differenziati dagli altri prima della comparsa dei mitocondri. Tuttavia, ora è noto che hanno perso secondariamente i mitocondri e conservano gli organelli e i geni nucleari da essi derivati. I resti mitocondriali includono gli idrogenosomi, che producono idrogeno, piccole strutture chiamate mitosomi e, in alcune specie, geni mitocondriali sono stati scoperti anche nel genoma nucleare.
I flagelli sono disposti in uno o più gruppi vicino alla parte anteriore della cellula, solitamente in caratteristici gruppi di quattro. L'antenato di questi organismi probabilmente aveva quattro flagelli e quattro mwlwcentrioli, sebbene alcune specie ne abbiano solo due e altre ne abbiano centinaia. I flagelli sono spesso associati al nucleo, formando una struttura chiamata cariomastigono (da kary, nucleo, e mastigono, organo della mobilità). Ciò significa che il nucleo è collegato all'apparato flagellare.
I Diplomonadi hanno una struttura cellulare doppia, con componenti cellulari duplicati, inclusi due nuclei e due serie di flagelli.
Molti sono caratterizzati da citoscheletri elaborati costituiti da numerose fibre proteiche distintive. Molti presentano quindi un assostilo, un fascio di diverse migliaia di microtubuli che sostiene la cellula come uno scheletro.
Nei Parabasalia, l'assostilo rimane immobile, mentre negli Oxymonadida si muove liberamente all'interno della cellula. I Parabasali sono anche caratterizzati dalla presenza di un apparato parabasale, costituito da due o più fibre parabasali striate che collegano l'mwmwapparato di Golgi al sistema flagellare. Tuttavia, altri gruppi, come gli Oxymonadida, sono privi di apparato di Golgi.
Suddivisione
Metamonada comprende tre phylum (classi in classificazione classica) per lo più simbionti, commensali o parassiti nel tratto digerente degli animali, sebbene esistano anche specie libere che si nutrono di batteri.cite-ref-adl2007-5-1[5]
Fornicata
I membri dei Fornicata (o Eofaringea) presentano un singolo nucleo e un singolo cinetide (flagello) o una coppia di nuclei e cinetidi. Hanno anche due cinetosomi per cinetide e, solitamente, una fessura di alimentazione o un tubo citofaringeo associato a ciascun cinetide. Sono privi di mitocondri e idrogenosomi, sebbene a volte presentino un organello delimitato da membrana che sembra essere il residuo di un antico idrogenosoma.
Sono per lo più commensali o parassiti del tratto digerente degli animali, sebbene esistano specie a vita libera. Ad esempio, Retortamonas intestinalis, mwuaGiardia lamblia, Chilomastix mesnili ed Enteromonas hominis parassitano il tratto digerente dell'uomo e di altri primati.
Retortamonas (inclusa in Retortamonadida) ha un singolo nucleo, due flagelli emergenti e un solco di alimentazione ventrale.
Hexamita e Giardia (incluse in Diplomonadida) hanno due nuclei e otto flagelli disposti in due gruppi uguali di quattro flagelli.cite-ref-silberman-6-1[6]
Ogni nucleo è associato a un gruppo flagellare e a un insieme di cinetosomi associati. Hexamita ha due mwwwcitostomi che si aprono nella parte posteriore della cellula. Giardia ha un corpo appiattito ventralmente e un disco adesivo supportato da un citoscheletro complesso e non ha citostomi. i due gruppi di flagelli sono disposti insieme al centro della cellula, tra i due nuclei. Carpediemonas (incluso in Carpediemonadida) è un organismo a vita libera, considerato basale rispetto ai gruppi precedenti.
Parabasalia
I membri dei Parabasalia sono caratterizzati da un apparato parabasale, costituito da due o più fibre striate che collegano l'apparato di Golgi al sistema flagellare. I cinetidi hanno generalmente quattro cinetosomi e flagelli, sebbene in alcuni gruppi l'apparato flagellare sia ridotto o scomparso, mentre in altri tutti o parte dei suoi componenti siano moltiplicati (alcune specie possono avere fino a mille flagelli). Hanno idrogenosomi al posto dei mitocondri. Sono privi dei solchi di alimentazione presenti in altri gruppi, ma anche questa è probabilmente una perdita secondaria.
Per la maggior parte sono simbionti o parassiti di animali, tra cui un'ampia varietà di specie presenti nel tratto digerente di termiti e scarafaggi, molte delle quali possiedono batteri simbionti che le aiutano a digerire il legno. Tra questi rientrano anche alcuni agenti patogeni per l'uomo, come mwyaTrichomonas, Pentatrichomonas hominis e Dientamoeba fragilis.
Preaxostyla
I membri dei Preaxostyla o degli Anaeromonadea hanno quattro flagelli e cinetosomi per cinetide e sono privi di mitocondri classici. Sono caratterizzati dalla presenza di un preassostilo, una fibra che collega i centrosomi all'assostilo. Quest'ultimo è un organello formato da microtubuli che attraversa assialmente la cellula e ha una struttura diversa dagli assostili dei parabasalidi.
Oxymonadidae
Gli Oxymonadidae comprendono specie che vivono esclusivamente nell'intestino di termiti e altri insetti xilofagi. Simili ai parabasalidi, contengono batteri simbionti che facilitano la digestione della cellulosa. Sono caratterizzati dall'assenza dell'apparato di Golgi. Trimastix è un organismo a vita libera imparentato con i primi, ma a differenza di questi, possiede un tipico apparato di Golgi.
filogenesi
È stato postulato che le relazioni siano le seguenti:
Specie parassite e patogene
• mwbwEnteromonas hominis.Parassita dell'apparato digerente umano e di altri mammiferi.
• mwcgChilomastix mesnili.Parassita dell'apparato digerente umano e di altri primati.
• mwdqmwdgGiardia lamblia. Parassita dell'apparato digerente umano e di altri mammiferi, che procura una patología denominata mwdwgiardiasi.
• mweqRetortamonas intestinalis. Parassita dell'apparato digerente umano e di altri primati.
• mwfamwfqTrichomonas vaginalis. Parassita dell'apparato urogenitale maschile e femminile. Produce una emorragia denominata trichomoniasi urogenitale.
• mwgamwgqTrichomonas tenax. Parassita esclusivamente dell'apparato boccale umano.
• mwgwPentatrichomonas hominis. Parasita principalmente dell'intestino crasso umano e di altri mammiferi.
• mwhgDientamoeba fragilis. Parasita principalmente el mwiacolon humano.
Gallería
Note
cite-note-11. ↑ mwwa(mwwqmwwgEN) V. Hampl, L. Hug, J. W. Leigh, J. B. Dacks, B. F. Lang, A. G. B. Simpson e A. J. Roger, mwwwmwxaPhylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups", in mwxqProceedings of the National Academy of Sciences, vol.mwxg 106, n.mwxw 10, 200.9, pp.mwya 3859-3864, mwyqDOI:mwyg10.1073/pnas.0807880106, mwywPMIDmwza mwzq19237557.
cite-note-22. ↑ mw0q(mw0gmw0wEN) T. Cavalier-Smith, mw1amw1qThe excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, mw1gCarpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, mw1wMalawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa, in mw2aInternational Journal of Systematic and Evoluionary Microbiology, vol.mw2q 53, 2003, pp.mw2g 1741-1758.
cite-note-adl2012-33. ↑ mw3g(mw3wmw4aEN) S.M. Adl mw4qet al., mw4gmw4wThe revised classification of eukaryotes, in mw5aJournal of Eukaryotic Microbiology, vol.mw5q 59, n.mw5g 5, 2012, pp.mw5w 429-514.
cite-note-adl2007-55. ↑ mw-a(mw-qmw-gEN) S.M. Ald mw-wet al., mwaqamwaqeDiversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists (mwaqimwaqmPDF), in mwaqqSyst. Biol., vol.mwaqu 56, n.mwaqy 4, 2007, pp.mwaqc 684–689, mwaqgDOI:mwaqk10.1080/10635150701494127 mwaqo(archiviato dall'mwaqsurl originale il 31 marzo 2011).
cite-note-silberman-66. mware(mwarimwarmEN) Jeffrey D. Silberman mwarqet al., mwarumwaryRetortamonad Flagellates are Closely Related to Diplomonads—Implications for the History of Mitochondrial Function in Eukaryote Evolution, in mwarcMolecular Biology and Evolution, vol.mwarg 19, 2002, pp.mwark 777-786.
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